4. Die Anpassungen an die Lebensräume

4.1 Die Fellfarben

4.2 Der Körperbau

4.3 Die Sinnesleistungen

4.4 Anpassungen an die Temperaturen

Die meisten Hamster legen Baue an. Sie schützen die Tiere vor extremen Temperaturen und Temperaturschwankungen. Kälte dringt nicht bis in tiefere Erdschichten vor. Im Sommer hat sich der Boden außerdem tagsüber aufgeheizt und es dauert einige Zeit bis er ausgekühlt ist. In tiefere Erdschichten dringt auch Hitze nicht vor. Sie kann nur die oberste Erdschicht aufheizen. So ändern sich die Temperaturen im Bau kaum. Außerdem bieten die Baue Schutz vor Feinden. Einige Arten graben jedoch nur selten oder nie eigene Höhlen. So wurde vom Maushamster noch nie ein selbstgegrabener Bau gefunden.
 

Abb.:16 Bau eines Langschwanz-Zwerghamsters, Aufsicht und Querschnitt (2.Nestkammer),  (aus Flint 1966, "Die Zwerghamster der paläarktischen Fauna")

In seinem Lebensraum gibt es aber genug Felsspalten und Hohlräume im Geröll oder in Steinhaufen, so daß er nicht auf eigene Baue angewiesen ist. Maushamster leben in Felsspalten. Ähnlich ist es auch beim Langschwanz-Zwerghamster. Er legt nur selten eigene Baue an, und wenn, dann sind sie sehr primitiv (Flint, 1966). Langschwanz-Zwerghamster findet man häufig als "Untermieter" in Murmeltierbauen. Außerdem gibt er genügend Felsspalten und ähnliches. Sehr primitiv sind auch die Baue des Roborowski-Zwerghamsters. Sie bestehen aus einer 50 - 100 cm langen Röhre an deren Ende sich die Nestkammer befindet. Das kugelförmige Nest ist meist mit Kamelhaaren ausgepolstert. Da die Nester in Sanddünen angelegt werden, wird der Eingang meist durch herabrieselnden Sand verschüttet. Nur der nestnahe Teil des Ganges bleibt relativ lange erhalten, weil er in festeren, feuchteren Sandschichten liegt.
 

Abb.:17 Bau eines Dsungarischen Zwerghamsters, Aufsicht und Querschnitt nach Nekipelow 1941,  (aus Flint 1966, "Die Zwerghamster der paläarktischen Fauna")

Die Baue des Dsungarischen Zwerghamster sind schon etwas stärker gegliedert. Nach NEKIPELOW (1941) bestehen sie aus einem horizontalen Gang mit Nestkammer in den einige senkrechte Schächte einmünden. Der Gang kann bis zu 1 m lang sein. In     25 - 30 cm Tiefe legen Dsungaren ein Nest aus trockenem Gras an. Die Arten der Gattung Allocricetulus graben  ähnliche Baue. Sie bevorzugen jedoch die Baue anderer Nager oder naturgegebene Unterschlüpfe. Daurische Zwerghamster graben vielseitige Baue. br>

Abb.:18 Baue eines Daurischen Zwerghamsters, 1.) und 2.) Winterbaue 3.) Sommerbaue nach Lawrow und Martynow 1960,  (aus Flint 1966, "Die Zwerghamster der paläarktischen Fauna")

Die Sommerbaue sind einfach. Sie bestehen aus einer nicht sehr langen Röhre mit Nestkammer und einem Blindgang, der manchmal zu einem zweiten Eingang erweitert wird. Die Winterbaue enthalten mehrere Vorratskammern. Außerdem beinhalten sie einige Pfade auf der Oberfläche. Es kommen aber auch einfache Winterbaue vor, die den Sommerbauen ähneln (Nekipalow, 1941; siehe Flint, 1966). Gliederung und Umfang der Baue sind abhängig vom Bodengrund und vom Alter der Tiere. Auch Grauer und Chinesischer Zwerghamster graben einfache Sommerbaue, die nur aus einer Röhre, dem Nest und einem Blindgang bestehen. Chinesische Zwerghamster sind auch nicht selten in den Wänden der Nomadenzelte, zwischen Holzwänden und in den Fußböden der Häuser zu finden. Graue Zwerghamster bauen oft auch Höhlen anderer Nager aus oder legen ihre Nester einfach unter einem Stein an. Das Nest des Grauen liegt im Sommer nur 25 - 30 cm während es im Winter 40 cm und tiefer in der Erde liegt. Die Winterbaue sind komplizierter als die Sommerbaue. Sie beinhalten Vorratsräume und mehr Blindgänge und Schächte als die Sommerbaue. Graue Zwerghamster legen nur in weichem Boden oder auf frischen Brachen eigene Baue an (Flint, 1966).
Rattenartige Zwerghamster legen komplizierte und tiefe Baue an.
 

Abb.:19 Bau des Rattenartigen Zwerghamsters, Seiten und Aufsicht 2.) Nestkammer gepunktete Flächen) Vorratskammer nach Schkilijow 1957,  (aus Flint 1966, "Die Zwerghamster der paläarktischen Fauna")

Wie bei allen Hamsterbauen  stellt ein senkrechter Schacht den Hauptzugang dar. Dieser hateinen Durchmesser von etwa 6,5 cm. Er legt noch 2 - 4 weitere Ausgänge an, meist am Hang, die mit Erde verstopft werden. Meist werden sie nur im Frühjahr zur Reinigung des gesamten Baus genutzt. Der Hauptschacht hat meist eine Tiefe von 45 cm. Der Bau besitzt mehrere Vorratsräume und Blindgänge. Das Nest befindet sich in einer Tiefe von etwa 1,45 m in einer frostfreien Schicht (Nikitin, 1952).
Die Baue des Goldhamsters sollen nach AHARONI (1932) 1,5 - 2 m tief sein. HERTER und LAUTERBACH (1955) führten einen Freilandversuch mit Goldhamstern durch. Die Tiere gruben zunächst einen senkrechten Gang. Unten legten sie dann ein Gangsystem an, das Vorratskammer, Nest und Blindgänge enthielt. Einer dieser Blindgänge wurde wahrscheinlich als Abort benutzt. Der Bau des Rumänischen Goldhamsters verläuft, im Gegensatz zum Goldhamsterbau, meist dicht unter der Erdoberfläche. Das Gangsystem kann bis zu 20 m lang werden. Die geringe Tiefe seiner Baue dürfte ein Grund sein, warum Rumänische Goldhamster menschliche Siedlungen meiden. Auf jeder landwirtschaftlichen Fläche wäre der Bau durch Umpflügen bald zerstört.
Die Gangsysteme des Feldhamsters erreichen Längen bis 10 m. Feldhamsterbaue sind im Sommer 0,5 - 1 m tief und im Winter bis 2 m. Der Umfang der Baue unterscheidet sich nach Geschlecht und Alter. Ältere Tiere, die schon mehr Erfahrung im Nestbau haben, legen kompliziertere Baue an als Jüngere. Weibchenbaue sind meist umfangreicher als die der Männchen. Zumeist besitzen Weibchenbaue mehr Aus- und Eingänge. Während der Jungenaufzucht wird der Bau eines Weibchens von der Mutter und ihren Jungen bewohnt. Müssen alle Tiere plötzlich in den Bau fliehen, würden die Eingänge sonst nicht ausreichen. Die Tiere würden sich gegenseitig behindern und in Gefahr bringen.

4.4.2 Anpassungen an die sommerliche Hitze

Die Tagestemperaturen können im Sommer bis 40°C betragen. Die Nächte sind angenehmer. Dann kann die Temperatur bis auf 10°C fallen. Es gibt also auch starke Temperaturdifferenzen zwischen Tag und Nacht. Am einfachsten schützt man sich vor hohen Temperaturen und großen Temperaturdifferenzen indem man ihnen aus dem Weg geht. Genau das tun die Hamster. Tagsüber schlafen sie in ihren Bauen, in Felsspalten oder in sonstigen Schlupfwinkeln. Erst in der Dämmerung und nachts wenn die Temperaturen erträglich sind kommen sie heraus und gehen auf Nahrungssuche. Dabei sind sie nicht die ganze Nacht über gleichmäßig aktiv. Nach FLINT dauert die Intensive Aktivitätszeit der Zwerghamster von der Abenddämmerung bis Mitternacht. Danach sind die Tiere weniger aktiv. In der Morgendämmerung nimmt die Aktivität noch einmal zu. Am Tag haben sich die Hamster dann wieder zum Schlafen zurückgezogen. Für Mittelhamster fehlen Freilandbeobachtungen. Gefangenschaftsbeobachtungen zeigen aber, daß auch sie besonders abends und frühs aktiv sind. Auch Feldhamster sind nachtaktiv.

4.4.3 Anpassungen an Kälte

Im Herbst beginnen die Hamster ihre Nahrungsvorräte für den Winter zu verstärken. Haben sie noch keine Vorräte, werden sie jetzt angelegt. Die Tiere verlegen ihr Nest in größere Tiefe. Die Baue werden komplizierter und umfangreicher. Es werden neue Vorratskammern angelegt. Die Hamster polstern ihre Nester für den Winter dicker aus, um die Wärmeisolation zu erhöhen. Rattenartige Zwerghamster sind kälteempfindlicher als andere. Treten die ersten Fröste auf und gefriert der Boden 3 - 4 cm tief, verstopfen sie die Eingänge ihrer Baue mit Erde. Sie verlassen ihren Bau dann den Winter über nicht. Winterschlaf halten sie aber, wie alle Zwerghamster, nicht. Bei Außentemperaturen von -15°C beträgt die Temperatur in ihren Bauen 9°C. Die Zwerghamster steigern ihre Wärmeproduktion. Darauf gehe ich später am Beispiel des Dsungaren noch näher ein.

4.4.3.1 Saisonale Anpassungen

Saisonale Anpassungen sind vor allem vom Dsungarischen Zwerghamster bekannt und wurden an dieser Art schon mehrfach untersucht. Die saisonalen Anpassungen sind Modifikationen. Ausgelöst werden die sie vor allem durch die Photoperiode (Figala et al., 1973). Aber auch Umgebungstemperatur und Nahrungsangebot dürften eine Rolle spielen (Stieglitz, 1995). Die Photoperiode lößt die Anpassungen schon vor Beginn des Winters aus. Dadurch hat der Hamster für die Veränderungen Zeit und zu Winterbeginn sind diese Modifikationen beendet. Bei der Verarbeitung der Photoperiode spielt das Pinealorgan eine zentrale Rolle. Das Pinealorgan ist eine Ausstülpung des Zwischenhirns. Die Lichtreize werden von der Netzhaut über den Sehnerv zum Nucleus suprachiasmaticus (SCN) geleitet. Der SCN ist ein im Tagesrhythmus oszillierendes Kerngebiet des Hypothalamus. Bei Dunkelheit erhöht sich seine Aktivität. Von dort aus gelangen die Reize über sympathische Fasern  in das Pinealorgan. Bei Dunkelheit werden diese Fasern durch die Aktivität des SCN stimuliert. Das führt zu einer Freisetzung von Noradrenalin, einem Neurotransmitter. Durch das Noradrenalin wird das Enzym N-Acetyltransferase (NAT) angeregt. Dieses Enzym regt die Synthese des Pinealhormons Melatonin an (Klein und Weller, 1970; siehe Stieglitz, 1995). Das Melatonin gerät in den Blutkreislauf und wirkt an einigen bestimmten Stellen im Gehirn. Bei Lichteinwirkung wird die Ausschüttung von Noradrenalin innerhalb weniger Minuten eingestellt und die Melatoninsynthese dadurch gesenkt (Stieglitz, 1995).
Für einige Arten, auch Phodopus, wurde nachgewiesen, daß die Dauer der erhöhten Melatoninsynthese ausschlaggebend für die Winteranpassungen ist. Werden also die Tage im Herbst kürzer, wird vermehrt Melatonin ausgeschüttet und das Tier paßt sich langsam an den Winter an. Dsungarische Zwerghamster färben in ein weißliches Winterfell um. Da sie auch im Winter aktiv bleiben, sind sie damit auf dem Schnee gut getarnt. Allerdings färben die Tiere meist nur im ersten Winter um.
Auch erreichen nicht alle das Endstadium. Im zweiten Winter färben die meisten Dsungaren nicht um. Tun sie es doch, dann ist die Umfärbung nicht so stark wie im ersten Winter. FIGALA (1973) unterschied 6 Färbungsstadien:

1.: Die erste Stufe ist das Sommerkleid. Der Rücken ist dunkelbraun, das Gesicht ist graubraun. Um die Lippen, den Kopf und hinter den Ohren ist das Fell teilweise heller. Die Ohren sind schwarz. Der Hamster besitzt einen schwarzbraunen Aalstrich, sowie auf jeder Seite einen dunklen Streifen, welcher in die Unterseite übergreift. Der Bauch des Tieres ist schmutzigweiß, die Füße sind mit grauweißem Fell dünn behaart.
 2.: Das Gesicht und die Flecken hinter den Ohren werden heller. Am Hinterteil entstehen hellgraue Inseln und der Aalstrich wird hinten schmaler, die Seitenstreifen gehen hinten zurück. Das Bauchfell hellt sich auf.
 3.: Das Gesicht ist weißlich. Die hellen Flecken vergrößern sich und nehmen eine graue bis weißliche Färbung an. Am Rücken entstehen neue graue Inseln. Die Seitenstreifen gehen weiter zurück und beginnen zu verschwinden. Das Bauchfell wird weiß und dichter. Auch die Füße sind weiß und dicht behaart.
 4.: Gesicht und Flecken hinter den Ohren sind weiß. Die beiden grauen Inseln wurden aufgehellt und haben sich vereinigt. Das Hinterteil ist weißlichgrau. Die Seitenstreifen sind nicht mehr erkennbar. Es entstehen weitere graue Inseln und der Aalstrich wird noch schmaler.
 5.: Der Rücken ist vorn hellgrau bis hellbraun, hinten grau- bis schneeweiß. Dunkle Färbung findet sich nur noch in Schulterregion und Kopfmitte, sowie als Reste von Seitenstreifen und Aalstrich.
 6.: Jetzt ist der ganze Körper weiß. Es kommt kein Braun mehr vor. Nur  Schulterregion und Kopfmitte weisen noch einen grauen Schimmer auf. Die Ohren sind grauschwarz.

Abb.:20 Verlauf der Umfäurbung - die Fäurbungsstufen nach Figala (1973) (aus Flint 1966, "Die Zwerghamster der paläarktischen Fauna")

Färbungsstufe 6 wird nicht von allen Dsungaren erreicht. Zeitgleich mit der Umfärbung wird auch das Körpergewicht reduziert. Von über 40g fällt es auf etwa 25 g. Durch die Ausschüttung von Noradrenalin wird die zitterfreie Wärmeproduktion aktiviert (Hsieh et al. 1957; Hull und Segall 1965; siehe Wiesinger 1989). Das braune Fettgewebe spielt bei der zitterfreien Thermogenese eine große Rolle. Es liegt in kleinen Depots über die vordere Körperhälfte verteilt (Smith und Horwitz, 1969; siehe Wiesinger, 1989). Normalerweise sind Atmung und Synthese von Adenosintriphosphorsäure (ATP) eng gekoppelt. Durch das nur im braunen Fettgewebe vorkommende uncouling protein (UCP) kann diese Kopplung aufgehoben werden. Auf dieser Entkopplung beruht die zitterfreie Thermogenese. Nachdem die zitterfreie Thermogenese durch das Noradrenalin angeregt wurde, laufen im braunen Fettgewebe eine Reihe von Enzymreaktionen ab. Schließlich werden durch Aktivierung der homosensitiven Lipase Speicherlipide gespalten. Diese Fettsäuren werden für die Wärmebildung verwendet. Außerdem regen sie das UCP an, welches dafür sorgt, daß die Energie größtenteils sofort als Wärme frei wird (Wiesinger, 1989). Bei der Reduzierung des Körpergewichts wird Fett abgebaut. Von der Energie, die in Form von Fett gespeichert wird, könnte ein Dsungare bei 10°C Außentemperatur nur einen Tag seinen Stoffwechsel aufrechterhalten (Klingenspor, 1994). Es ist also effektiver es für die Wärmeproduktion zu verwenden als es zu erhalten. Die Isolierung durch die Fettschicht ist nicht besonders gut. Bliebe das Fettgewebe erhalten, müßte es außerdem auch mit Wärme versorgt werden. Die Reduzierung des Körpergewichtes führt also zu einer Reduzierung der benötigten Energie. Trotzdem steigt mit Beginn der Thermogenese der Energiebedarf des Zwerghamsters. Neben der Energie für Grundumsatz und Aktivität wird dann auch noch Energie für die Thermogenese benötigt. Die Speicherlipide sind nach einiger Zeit aufgebraucht und dann muß die Energie für die Wärmeproduktion aus der Nahrung kommen. DsungarischeZwerghamster legen keine nennenswerten Vorräte an. Um ihr Futter zu finden benötigen sie im Winter mehr Zeit als im Sommer, da die Nahrung knapper ist. Aus diesem Grund verlängert sich die Aktivitätszeit der Zwerghamster. Dann sind die Tiere auch teilweise am Tag aktiv. Um die Energieaufnahme zu verbessern, vergrößert sich der Dünndarm. Dadurch kann die Nahrung gründlicher verdaut werden, es werden mehr Nährstoffe entzogen. Das Körpergewicht wird aber nicht nur durch Reduzierung des Fettgewebes vermindert, sondern auch durch Reduzierung des im Körper enthaltenen Wassers.
Noch bevor die Leistungsfähigkeit der zitterfreien Thermogenese erschöpft ist, setzt die Wärmeproduktion durch Muskelzittern ein. Bei dieser Art der Thermogenese wird wesentlich mehr Energie verbraucht als bei der Zitterfreien (Böckler, 1985). Nach BÖCKLER (1985) nutzen Dsungarische Zwerghamster möglicherweise "die Strategie einer Verrechnung von Temperaturdifferenzen zur Induktion von Muskelzittern. Die Subcutantemperatur wird konstant gehalten, um die peripher liegende Muskulatur nicht bis zur Funktionsunfähigkeit auskühlen zu lassen. Gleichzeitig muß zur Gewährleistung dieser Konstanz die BAT- bzw. Körperkerntemperatur und damit auch die Temperatur thermosensitiver Zentren im Rückenmark weiter ansteigen. Wird die Differenz zu groß, wäre dies ein Signal für den Einsatz von Muskelzittern." (Böckler, 1985, "Topographie der Wärmebildung und Hierarchie thermoregulatorischer Mechanismen im jahreszeitlichen Verlauf beim Dsungarischen Zwerghamster"; Anmerkung: BAT = braunes Fettgewebe)
Beim Dsungaren zeigt sich, wie bei vielen Kleinsäugern, im Winter eine erhöhte Toleranz gegenüber Kälte. Im Winter kann ein Dsungare seine Körpertemperatur bis zu einer Umgebungstemperatur von -70°C aufrechterhalten, während das im Sommer nur bis -30°C möglich ist.
Gleichzeitig mit der Reduzierung des Körpergewichts bilden sich die Hoden zurück. Bei vollendeter Anpassung sind sie völlig in den Körper zurückgezogen. Sie enthalten dann auch keine Spermien mehr (Figala, 1973). Dsungaren sind im Winter also nicht fortpflanzungsfähig. Diese Anpassung ist sinnvoll. Die Hoden müßten warmgehalten werden, würden also zusätzlich Energie beanspruchen. Außerdem würde die Fortpflanzungsaktivität auch Energie verbrauchen und die  Jungen würden sowieso nicht überleben. Gegen Ende der Winterzeit entwickeln sich die Hoden wieder, so daß der Hamster mit Beginn des Frühjahrs sofort wieder fortpflanzungsfähig ist.
Auch die Aktivität der Bauchdrüse verringert sich unter den Kurztagbedingungen des Winters (Sunderkötter, 1988). Sie dient wahrscheinlich zur Markierung des Reviers. Dies dürfte im Winter weniger wichtig sein, da es keine Vorteile für das Tier bringt. Ihre Aktivität ist im Winter nicht so wichtig. Während der Fortpflanzungszeit ist sie wieder gut ausgeprägt, besonders bei den Männchen. Dann können wieder verstärkt Reviere gebildet werden.
Am Ende dieser Kette von Anpassungen tritt daily torpor auf. Diese Energiesparmaßnahme kommt spontan während der Ruhephase des Tieres vor. Auch das Auftreten von Torpor ist an die Photoperiode gbunden. Torpor tritt wahrscheinlich früher bei niedrigeren Temperaturen auf. Je niedriger die Temperaturen sind, desto länger dauert die Torporsaison (Stieglitz, 1995). Unter Langtagbedingungen kommt Torpor nicht vor (Ruf, 1992). Dies ist eine Besonderheit von Dsungarischen Zwerghamstern: Sie zeigen nur saisonal Torpor. Bei den meisten bisher untersuchten Arten kann Torpor offenbar zu jeder Jahreszeit bei Futtermangel auftreten (Übersichten bei Hudson 1978, Lyman et al. 1982, Wang und Wolowski 1988, Winnenberg 1990; siehe Ruf 1992). Bei Eintritt in Torpor sinkt die Stoffwechselrate rapide ab, dann fällt langsam die Körpertemperatur. Daily Torpor ist eine Anpassung an Kälte und Futtermangel. Bei Torporphasen über 4 Stunden wird der Energieverbrauch  im Durchschnitt um 17 - 21 % reduziert. Es wird deshalb auch weniger Nahrung benötigt. Durch die Senkung der Körpertemperatur wird keine Energie für die Thermogenese benötigt.
Torpordauer und -häufigkeit sind individuell sehr verschieden. Tiere, die seltener Torpor zeigen, legen größere Vorräte an (Ruf, 1992).
Gegen Ende des Winters färben die Hamster langsam wieder um. Dabei werden die Färbungsstufen in umgekehrter Reihenfolge durchlaufen. Die Hoden entwickeln sich wieder. Der Hamster füllt mit zunehmendem Nahrungsangebot seine Fettspeicher wieder an. Die Wärmebildung wird mit steigender Außentemperaturverringert. Dadurch sinken auch Energie- und Nahrungsbedarf . Torpor tritt dann immer seltener auf, später gar nicht mehr. Welche Rolle das Pinealorgan dabei spielt ist noch nicht geklärt. Für die Rückversetzung in den Sommerzustand ist die Hypophyse verantwortlich. Niklowitz (1987) wies nach, daß Dsungaren, denen die Hypophyse entfernt wurde, in den Winterzustand versetzt werden und diesen Zustand beibehalten.
Andere Hamsterarten zeigen keine so deutlichen saisonalen Veränderungen. Sie reagieren auf die kürzer werdende Photoperiode mit der Rückentwicklung der Keimdrüsen und der Einstellung der Fortpflanzungsfähigkeit. Die Winterschläfer unter den Hamstern reagieren mit Gewichtszunahme. Über die Wärmeproduktion der anderen nicht winterschlafenden Arten ist mir nichts bekannt.
 

4.4.3.2 Der Winterschlaf

Von Feldhamster, Goldhamster und Rumänischem Goldhamster ist bekannt, daß sie Winterschlaf halten. Der Winterschlaf dauert etwa von Oktober bis März. Für den Goldhamster gibt es keine Angaben, da so gut wie keine Freilandbeobachtungen vorliegen. Vor dem Einschlafen verschließen sie die Eingänge ihres Baues. Die Fortpflanzungstätigkeit wurde im Herbst durch die Zurückbildung der Sexualdrüsen eingestellt. Tiere in Winterschlafstimmung fressen auch in wachen Phasen kaum. Daher kommt es bei allen Winterschläfern zu einem Gewichtsverlust. Um das auszugleichen, legen sich die Tiere im Herbst ein dickes Fettpolster an. Die Fähigkeit zur Wärmeproduktion wird vor dem Winterschlaf gesteigert. Diese Winterschlafbereitschaft wird durch die Photoperiode, den täglichen Licht-Dunkel-Wechsel, gesteuert. Wenn die Tageslänge abnimmt, kommt es ab einer bestimmten Tageslänge zur Ausprägung der oben genannten Merkmale der Winterschlafbereitschaft. Fällt die durchschnittliche Tagestemperatur unter etwa 12°C, beginnen die Tiere ihren Winterschlaf. Die Körpertemperatur wird herabgesetzt. Die niedrigsten Körpertemperaturen betragen für den Goldhamster 2,5°C und für den Feldhamster 2,8°C. Auch Herz- und Atemfreqenz werden herabgesetzt. Die normale Herzfreqenz eines Goldhamsters beträgt 255 Schläge pro Minute. Im Winterschlaf sind es nur noch 4 - 7 (Raths, 1975). Zuerst kühlt der Hamster noch ziemlich schnell aus, weil der Unterschied zwischen Umgebungs- und Körpertemperatur noch ziemlich groß ist. Mit zunehmender Abkühlung wird dieser Unterschied kleiner und die Wärmeabgabe wird reduziert. Während der Abkühlung des Körpers wird der Herzschlag gehemmt. Um die Wärmeabgabe während der ersten  Phase zu vergrößern werden die Blutgefäße erweitert. Durch die Erweiterung der Gefäße und die abnehmende Herzfreqenz sinkt der  Blutdruck. Damit es nicht zum Kreislaufkollaps kommt, werden die Gefäße mit zunehmender Abkühlung verengt (Raths, 1975). Für die Abkühlung benötigt ein Goldhamster 8 Stunden. Um die Wärmeabgabe so gering wie möglich zu halten, schlafen die Tiere kugelig zusammengerollt. Hamster fallen nicht in Winterschlaf, wenn die Umgebungs-temperatur zu niedrig ist. Dann könnte die Wiedererwärmung nicht gelingen und das Tier würde erfrieren. Sollte die Umgebungstemperatur plötzlich abfallen, wird das dem Tier über Temperaturrezeptoren mitgeteilt. Es kann dann seine Wärmeproduktion steigern oder, wenn die Temperatur zu stark fällt, aufwachen. So wird verhindert, daß der Hamster während des Winterschlafs erfriert. Die Körpertemperatur während des Winterschlafs steigt und fällt mit der Umgebungstemperatur, das Tier ist im Winterschlaf wechselwarm (Raths, 1975). In der Endphase des Winterschlafs beginnen sich die Sexualorgane wieder zu entwickeln. Dadurch ist der Hamster gleich nach Beendigung des Winterschlafs fortpflanzungsbereit.
Steigt die Außentemperatur im Frühjahr wieder an erwacht der Hamster. Ausschlaggebend dafür ist ein allgemeiner sympathischer Erregungsstoß (Raths, 1975). Er bewirkt, daß sich die Blutgefäße im Hinterkörper verengen, mobilisiert die Hormone, treibt die Herzfreqenz in die Höhe und setzt eine starke Fettverbrennung im Braunen Fettgewebe in Gang. Jetzt nutzt der Hamster die im Winterschlaf gesteigerte Fähigkeit zur Wärmeproduktion. Zuerst wird der Vorderkörper erwärmt. Dadurch kommt der Stoffwechsel wieder in Gang. Durch die verengten Gefäße kann der Hinterkörper auch noch nicht erwärmt werden. Bis der Kopf eine Temperatur von 15°C hat, wird zitterfreie Wärmeproduktion eingesetzt. Danach beginnt ein sehr starkes Muskelzittern. Erst wenn der Vorderkörper auf 30 °C erwärmt ist, erweitern sich die Gefäße im Hinterkörper. Dann steigt auch dort die Temperatur schnell an (Raths, 1975). Die Herzfreqenzerhöht sich während des Aufwachens von etwa 6 auf etwa 500, maximal 550 Schläge pro Minute. Sie pegelt sich dann wieder auf 255 Schläge ein. Das Aufwachen dauert beim Feldhamster 2,5 - 4 Stunden. Beim Goldhamster benötigt der Vorderkörper etwa 1,75 Stunden um auf 35°C erwärmt zu werden, während der Hinterkörper 1 Stunde für eine Erwärmung auf 10°C braucht.
 

4.5 Anpassungen an Futtermangel

4.6 Anpassungen an Wassermangel

5.0 Quellenangabe